Os ancestrais de plantas vasculares mais antigos conhecidos pertencem ao gênero Rhynia; ocorreram durante o período Siluriano (há cerca de 400 milhões de anos). Eram plantas aquáticas sem sementes, provavelmente vivendo em pântanos e consistiam de eixos simples, com ramificação dicotômica e contendo esporângios terminais. Não havia diferenciação entre raiz, caule e folha; no entanto, possuíam estômatos e faziam fotossíntese. É muito provável que as raízes tenham surgido ao longo da evolução, a partir da parte subterrânea do eixo de uma planta como Rhynia. As briófitas não possuem raízes verdadeiras, mas sim estruturas similares, os rizóides. As raízes surgiram, na evolução, a partir das pteridófitas.
a- Funções: fixação, absorção e condução de água e sais minerais. Também armazenam substâncias nutritivas e fazem aeração.
b- Origem: O embrião (esporófito jovem) é formado por um eixo caulinar (hipocótilo-epicótilo), uma ou duas folhas embrionárias (cotilédones) e por uma raiz embrionária (radícula). Com a germinação da semente, a radícula sofre divisões e alongamentos celulares, originando a raiz.
Organização morfológica e anatômica
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COIFA: protege o ápice meristemático radicular (lembrete: meristema é um tecido com capacidade constante de gerar outros tecidos); no ápice radicular, está o promeristema, capaz de gerar todos os tecidos da raiz. - ZONA DE DISTENSÃO OU DE ALONGAMENTO: logo acima do ápice meristemárico; suas células alongam-se rapidamente;
- ZONA PILÍFERA: com projeções epidérmicas (pêlos absorventes ou radiculares);
- CENTRO QUIESCENTE: zona central inativa, que se desenvolve durante a ontogenia da raiz; as células dessa região possuem uma baixa concentração de DNA e RNA, menor número de mitocôndrias, pouco R.E. e dictiossomos, núcleos e nucléolos menores. Como são menos sensíveis à radiação e injúrias e permanecem durante muito tempo em fase pré-sintética da mitose, mas podem retomar a divisão, acredita-se que funcionam como uma reserva de células diplóides.
A parte central da raiz não possui medula, sendo ocupada por xilema (metaxilema) - a medula existente no caule provém do traço lacunar deixado pela saída da folha macrófila, o qual é invadido na região central por parênquima.
Obs.: A raiz adventícia (aérea) possui medula, pois se origina a partir do caule.
Num corte transversal de raiz, às vezes conseguimos observar o felogênio, tecido meristemático secundário que origina a periderme. O tecido primário que origina o felogênio é o periciclo. O periciclo também origina parte do câmbio, nas regiões em frente aos polos de protoxilema e os raios parenquimáticos; além disso, é responsável pela origem das raízes laterais, nas fanerógamas (Angiospermas e Gimnospermas); nas pteridófitas, as raízes laterais são formadas pela endoderme. Assim sendo, as raízes laterais possuem uma origem endógena, atravessando várias camadas de tecido para emergir.
Todas as raízes possuem, na camada mais interna do córtex, uma camada de células compactadas, perfeitamente justapostas denominadas endoderme. A endoderme possue estrias, denominadas estrias de Caspary, que forçam a filtragem da água via simplasto, ou seja, através da membrana plasmática, garantindo a seletividade.
A camada mais externa do córtex, logo abaixo da epiderme, apresenta camadas suberizadas, sendo denominada exoderme.
Diferenciação do xilema primário: EXARCA - protoxilema (xilema primário formado em primeiro lugar) voltado para fora; metaxilema (xilema primário formado secundariamente) voltado para dentro. Em caule, ocorre o contrário.
Em monocotiledôneas e dicotiledôneas que não têm crescimento secundário, algumas células da endoderme sofrem espessamento e outras mantêm apenas as estrias de Caspary, sendo essas últimas chamadas células de passagem.
A raiz em estrutura primária apresenta as seguintes camadas: epiderme, córtex e cilindro vascular. A raiz em estrutura primária apresenta as seguintes camadas: epiderme, córtex e cilindro vascular. O câmbio lobado, seguindo a forma do xilema primário. Como foi dito, o câmbio é originado em parte do procâmbio (câmbio fascicular) e, em parte, do periciclo (câmbio interfascicular); aquele originado das células procambiais entra antes em atividade, formando xilema secundário e conferindo, aos poucos, uma aparência circular ao câmbio, em corte transversal.
No crescimento secundário, o câmbio forma faixas de tecido vascular, cujo número depende do tipo de raiz (diarca, tetrarca, etc.). Depois, as células do periciclo localizadas em frente aos polos de protoxilema se tornam ativas, como um câmbio e, por fim, observa-se um câmbio circundando todo o xilema.
Raízes laterais: originadas no periciclo da raiz principal.
Raízes com crescimento anômalo: ex.: beterraba, com formação de vários câmbios concêntricos.
Principais Tipos:
- PIVOTANTE OU AXIAL: em dicotiledôneas (plantas com ovário) e gimnospermas (plantas com sementes nuas), a raiz primária constitui uma raiz principal que emitirá as raízes secundárias. Aqui, todo o sistema é formado a partir de um único meristema (o mesmo que se encontrava na radícula).
- FASCICULADO: em monocotiledôneas. A raiz principal não se desenvolve significativamente e, geralmente, se degenera. As outras raízes são adventícias (raízes de origem principalmente caulinar e, às vezes, foliar). Por este motivo, o sistema fasciculado é originado por vários meristemas, que não o da radícula do embrião. Admite-se que este sistema é, portanto, mais resistente ao ataque de organismos patogênicos.
Variações:
- RAÍZES DE SUPORTE: Aparecem em plantas que vivem em solos pantanosos ou possuem uma base muito pequena, em relação à sua altura. (Pandanus sp, Zea may). As raízes tabulares, que aparecem em algumas árvores de florestas tropicais úmidas, como figueiras (Ficus) e chichá (Sterculia sp), são uma variação desse tipo de raiz.
- RAÍZES AÉREAS: geralmente adventícias.
- PNEUMATÓFOROS: lenhosas, com geotropismo negativo. Ocorrem em manguezais (Avicennia, Laguncularia) e em pântanos (Taxodium). Possuem pneumatódios, estruturas semelhantes a lenticelas, para auxiliar na absorção de O2.
- RAÍZES ESCORA: formam-se a partir de ramos laterais, alcançam o solo e, por serem dicotiledôneas, têm crescimento em espessura, passando a substituir o caule. Ao se desenvolverem sobre uma árvore, acabam por impedir o seu desenvolvimento e essa vem a morrer. É o caso da figueira-mata-pau (Ficus sp).
- RAÍZES CONTRÁCTEIS: Capazes de contrações periódicas, que ocorrem por expansão radial das células do córtex, até o colapso. Permitem o aprofundamento de rizomas, cormos e bulbos, em condições adversas, como o fogo nos cerrados. Ex: Taraxacum (Asteraceae), trevos (Oxalis), lírio (Lillium). A maioria das ocorrências é em monocotiledôneas.
- RAÍZES GRAMPIFORMES: Em caules rastejantes; possuem força prênsil, podendo escalar suportes. Ex.: hera (Hedera helix) e algumas epífitas, como a gibóia (Philodendron).
- MICORRIZAS: associação de raízes com determinado fungo. Podem ser ectotróficas (quando as hifas do fungo não penetram nas células) ou endotróficas (quando as hifas atingem o córtex). Essa associação potencializa a absorção de nutrientes minerais. Todas as orquídeas e algumas saprófitas possuem esse tipo de raiz.
- NÓDULOS: Surgem em muitas espécies de leguminosas, por infestação de bactérias fixadoras de nitrogênio. É uma relação simbiótica, pois a bactéria recebe abrigo e fornece nitrato para a planta.
- HAUSTÓRIOS: Raízes sugadoras de holoparasitas (cipó-chumbo - Cuscuta - ataca Hibiscus) ou hemiparasitas (erva-de passarinho), que penetram no eixo do hospedeiro para retirar sua nutrição. Os haustórios saem de apressórios, órgãos de fixação dessas plantas, formados pelo caule; no caso das holoparasitas, penetram até o floema e no caso das hemiparasitas, até o xilema.
- RAÍZES TUBEROSAS: especializadas no armazenamento. Exs.: manihot (mandioca), Ipomea (batata-doce), Daucus (cenoura), Raphanus (rabanete). O rabanete e a cenoura apresentam uma estrutura considerada anômala, pois sua formação pode incluir, além da radícula, parte do hipocótilo.
Plantas sem raízes: EX.: Selaginella, uma pteridófita (nesta planta, um dos folíolos se transforma em órgão de absorção) e quase todas as Bromeliaceae (epífitas).
Epifitísmo: Plantas epífitas são aquelas que vivem sobre um substrato, geralmente outra planta; neste caso, há uma relação de inquilinismo, sem prejuízo para a hospedeira. As epífitas desenvolveram adaptações para esse tipo de vida: as bromeliáceas, como a barba-de-velho (Tillandsia usneoides), absorvem água da chuva, neblina e mesmo umidade do ar, através de escamas epidérmicas (altamente higroscópicas, passam a água para as células vivas existentes abaixo das mesmas). As orquídeas desenvolveram o velame, uma epiderme multiestratificada que protege a planta contra perda d’água e, ao mesmo tempo, retem passivamente (por difusão) a umidade que vem do meio externo. Além disso, podem ocorrer pseudobulbos (tecidos armazenadores de água, no caule).
Modificações radiculares: As raízes podem se transformar em gavinhas (Vanilla - Orchidaceae) ou em espinhos (buritirana - Palmae).