COLÊNQUIMA
1. Considerações GeraisA célula colenquimática notabiliza-se pela plasticidade e espessamento da paredes, além da capacidade da divisão. É relevante a razão de crescimento, considerada a mais rápida entre os outros tipos de células vegetais. No Triticum sp. (trigo), por ocasião da ântese, os filetes das anteras podem se estender numa razão de 2-3 mm/minuto. Tal crescimento é resultante de mudanças rápidas na forma das células, acompanhadas de alongamento das paredes; ainda relacionadas com a energia requerida neste processo, ocorrem inúmeras mitocôndrias.
2. Características
O colênquima origina-se do meristema fundamental, é o tecido de sustentação constituído por células vivas que apresentam a parede primária bem espessada. A característica mais marcante deste tecido refere se ao espessamento desigual das paredes celulares, áreas bem espessadas. A composição da parede é típica, contendo grande quantidade de substâncias pécticas e água (60% do peso é água), além da celulose. As paredes celulares apresentam várias camadas, chegando até 20 em aipo (Apium graveolens). As camadas mais externas mostram que as microfibrilas estão arranjadas predominantemente no sentido longitudinal, direção paralela ao eixo do alongamento. O depósito das áreas espessadas ocorre antes da célula estar completamente alongada. No caso do pecíolo de aipo as células são curtas, com 20 a 40 um, mas se alongam à medida que o órgão cresce, até atingir 500 a 2000 um de comprimento. A plasticidade da parede celular do colênquima possibilita o crescimento do órgão ou tecido até atingir a maturidade. As células do colênquima se assemelham ao parênquima por possuírem protoplasto vivo, campos de pontuações primários e também por serem capazes de retomar a atividade meristemática. Suas células podem ainda conter cloroplastos e realizar fotossíntese. De um modo geral, a forma é variável, sendo curtas, longas ou isodiamétricas. À medida que as células envelhecem. o padrão de espessamento pode ser e de um modo geral o lume celular aparece redondo, por deposição de camadas adicionais nas paredes celulares. O termo colenquimatoso refere-se ao tecido que apresenta certas características de colênquima.
Figura 1. Colênquima. A - angular; B - lamelar
3. Ocorrência
O colênquima é o tecido mecânico das regiões de crescimento e assim ocorre em órgãos jovens. Nos caules é usualmente periférico, localizando-se abaixo, ou poucas camadas abaixo, da epiderme (Ex.. caule de Coleus). Pode ocorrer como um cilindro contínuo como no caule de Sambucus (sabugueiro) ou em cordões individuais como em Cucurbita (aboboreira). Nas folhas ocorre no pecíolo, na nervura central ou na borda do limbo. A polpa de frutos quando são maciços e comestíveis geralmente são colenquimatosas. Raízes terrestres raramente contém colênquima: uma exceção ocorre em Vitis vinifera (videira).
4. Tipos de colênquima
a) Colênquima angular
Nesse tipo de tecido, as paredes mostram maior espessamento nos ângulos; exemplos desse tipo de espessamento ocorrem no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus (figueira) e de Cucurbita (aboboreira).
b) Colênquima lamelar
As células mostram um espessamento nas paredes tangenciais interna e externa , como no caule de Sambucus.
c) Colênquima lacunar
O colênquima pode ter espaços intercelulares e quando os espessamentos ocorrem nas paredes próximas ao espaço é chamado lacunar, como no pecíolo de Salvia (sálvia), raiz de Monstera, caule de Asclepias (erva-de-rato) e de Lactuca (alface).
5. Relação forma-função
O colênquima, devido a plasticidade e capacidade de alongar-se, adapta-se à sustentação das folhas e caules em crescimento. O grau de espessamento parece estar relacionado com as necessidades da planta pois em espécies sujeitas a ação de agentes externos, como por exemplo, ventos fortes, o espessamento das paredes celulares inicia-se precocemente e torna-se mais acentuado do que o espessamento de espécies sob condições amenas.
Por outro lado, as regiões jovens, geralmente são fotossintetizantes, necessitando, portanto, de tecidos que permitam a entrada da luz, como e o caso do colênquima. Ainda estas regiões, geralmente são tenras e portanto mais facilmente atacadas por herbívoros, além de microorganismos, havendo necessidade de cicatrização e regeneração celular; estes fenômenos são conseguidos devido a capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática. Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode se transformar em esclerênquima, pela deposição de paredes secundárias lignificadas.
ESCLERÊNQUIMA
1. Considerações gerais
Durante o crescimento da planta. a plasticidade da parede celular (do colênquima) é muito importante pois as células sofrem alongamento, porém quando atinge a maturidade, a célula deve assumir uma forma definida e, neste caso, a elasticidade da parede (do esclerênquima) é mais relevante que a plasticidade.
Uma parede elástica pode ser deformada por tensão ou pressão, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se um órgão maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as deformações causadas pelos mais variados agentes como vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores de animais. A presença de esclerênquima como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os animais e insetos se alimentem deles, porque a lignina não é digerida, sendo um mecanismo de defesa da planta.
2. Características
O esclerênquima é também um tecido de sustentação que, como o colênquima, tem origem primária, diferindo deste último porque geralmente suas células não mantém seus protoplastos vivos na maturidade e apresentam parede secundária lignificada, cujo espessamento é uniforme. As paredes secundárias são depositadas após as células terem atingido o seu tamanho final, ou a deposição pode ocorrer enquanto a célula está se alongando. A composição da parede secundária é de celulose, hemicelulose, substâncias pécticas e de 18 a 35% de lignina. A lignina é uma substância amorfa, encontrada nas plantas vasculares; é formada pela polimerização de vários álcoois como o p-coumaril, coniferil e sinaptil. A lignificação inicia-se na lamela média e na parede primária e, depois atinge a parede secundária (que contém menos lignina). Os álcoois precursores são sintetizados no protoplasto, atravessam o plasmalema e permeiam a parede celular onde encontram enzimas (lacases). Ocorre desidrogenação dos álcoois que ficam com os radicais livres e se polimerizam ao acaso, formando uma rede tridimensional que circunda e envolve as microfibrilas de celulose (parece que esta ligação é covalente). A rede formada ao redor das microfibrilas dá maior força e rigidez à parede. Sendo a lignina muito inerte, fornece um revestimento estável, evitando o ataque químico, físico e biológico. Enquanto a água e a maioria das substâncias dissolvidas nela passam facilmente pela parede primária, numa parede secundária a passagem é extremamente lenta. A forma das células do esclerênquima pode variar muito e esse caráter é utilizado na classificação do tecido.
3. Ocorrência
As células do tecido esclerenquimático ocorrem em faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo uma proteção e sustentação. Podem também ocorrer como grupos celulares muito grandes nas cascas de frutos secos ou endocarpos de drupas, bem como nos envoltórios de sementes duras. Ocorrem também nos tecidos parenquimáticos, como por exemplo na medula e córtex de caules e pecíolo de Hoya, mesofilo de Nymphaea, raízes de Monstera deliciosa, etc.
4. Tipos de Esclerênquima
a) Esclereídeos
As células são muito curtas, com paredes secundárias muito espessadas e presença de numerosas pontuações (simples e ramificadas). O tecido formado é muito rígido. Existem diferentes tipos de esclereídeos, classificadas de acordo com sua forma: braquiesclereídeos ou células pétreas, que são isodiamétricas, aparecendo por exemplo no fruto da pera (Pyrus); astrosclereídeos quando mostram muitos braços geralmente longos, como ocorre em folhas de Nymphaea e Trochodendron; osteoesclereídeos quando tem a forma de osso, como observam-se em folhas de Haia; macroesclereídeos quando são alongados e têm uma forma colunar, como ocorrem nos envoltórios das sementes de ervilhas e feijões ("células em ampulheta"); os tricoesclereídeos quando apresentam uma forma semelhante a tricomas, como ocorre nas raízes de Monstera, entre outros.
Figura 2. Esclereídeos.
A, B - Pyrus (célula pétrea);
C, D - Hoya (caule);
E, F - Malus (endocarpo);
G - Hakea (colunar do mesofilo);
H, I - Camelia (pecíolo);
J - Trochondendron (astroesclereíde do caule);
K - Allium (epiderme);
L, M - Olea (folha);
O, P - Phaseolus (células em ampulheta)
b) Fibras
As células esclerificadas que são longas e apresentam as extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundárias espessas recebem o nome de fibras. Servem como elemento de sustentação nas partes vegetais que não mais se alongam. Podem ser classificadas artificialmente como fibras xilemáticas e extraxilemáticas. O grupo de fibras extraxilemáticas, são assim denominadas porque ocorrem em outros tecidos que não o xilema. As paredes secundárias são muito espessas, frequentemente preenchendo o lume celular e as pontuações são simples. As paredes celulares são mais lignificadas nas monocotiledôneas do que nas dicotiledôneas. Nas dicotiledôneas, estas fibras são floemáticas e são chamadas de fibras macias. Muitas destas fibras são usadas no comércio, como é o caso do Cannabis sativa (cânhamo), Linum usitatissimum (linho) e Boehmeria nivea (rami), pois têm pouca lignina. No cânhamo, as células têm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no rami chega a ter 55 cm. No caso das monocotiledôneas, como Sansivieria zeylanica (espada-de-são-jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia), Agave sisalana (sisal), as fibras são de origem pericíclica, muito lignificadas e são chamadas de fibras duras. O grupo das fibras xilemáticas será estudado juntamente com o xilema.
5. Ontogênese
As fibras podem ter uma grande variedade de origens: o procâmbio produz células que podem dar origem a fibras do xilema primário e do floema; o câmbio vascular origina as fibras do xilema e do floema secundários.
Células do meristema fundamental ou células do parênquima cortical, ou mesofilo e mesmo a epiderme podem desenvolver fibras. Muitos esclereídeos como as que originam os braquiesclereídeos são inicialmente células não diferenciadas do parênquima, até que se inicie a deposição da parede secundária. Os outros tipos de esclereídeos são reconhecidos desde o início quando forma longos braços ou terminações lobadas. A formação das esclereídeos pode ocorrer em qualquer período da ontogênese do órgão; em Camellia por exemplo aparece na folha bem jovem. De um modo geral admite-se que. em ambas, esclereídeos e fibras, após completo desenvolvimento de suas paredes secundárias, o protoplasto não mais funcional, seja eliminado. A presença de numerosas pontuações indica que estas células podem manter um protoplasto vivo enquanto necessário. Em muitos casos, entretanto, não há necessidade de se manter um protoplasto vivo, como ocorre no esclerênquima das sementes, onde apenas o embrião e o endosperma precisam ter células vivas.
Figura 3. A -Localização do colênquima e esclerênquima em caules B- Pecíolo; C, D- Caule; E- Contíguo ao floema; F -circundando o feixe vascular
Fonte:
http://www.herbario.com.br/cie/universi/coleesc.htm